Comment inventorier une communauté sans tout observer ?

Un inventaire ne commence pas par une liste de noms : il fixe une zone, une date, une méthode et l'unité observée. Un individu est un organisme ; l'inventaire peut l'observer ou en relever un indice. Une population rassemble les individus d'une même espèce présents dans une même zone à un même moment. La précision de cette zone et de ce moment empêche de confondre des observations faites dans des conditions différentes.

Une communauté est l'ensemble des populations qui partagent un milieu et peuvent y interagir. Une communauté étudiée est le groupe de populations effectivement relevées : elle peut ne représenter qu'une partie de la communauté. La biocénose désigne l'ensemble des êtres vivants, organisés en populations et communautés en interaction, y compris ceux que le relevé n'a pas inventoriés comme des microorganismes. Le biotope désigne les composantes non vivantes de cette zone, par exemple l'eau, le sol, la lumière ou la température.

Un écosystème associe une biocénose, son biotope et les interactions entre eux. Cette définition évite deux raccourcis : additionner les seules espèces visibles ne décrit ni tous les vivants ni les facteurs du milieu, et décrire une mare ne suffit pas à nommer la communauté qui y vit. Selon la question, un inventaire peut fournir un effectif observé comme estimateur d'abondance, une richesse en taxons, une densité ou une répartition spatiale ; ces indicateurs ne répondent pas à la même question.

La richesse d'un relevé est le nombre de taxons distingués par la méthode retenue. L'effectif observé est le nombre d'individus relevés, au total ou pour un taxon donné ; il constitue une information sur l'abondance, mais ne mesure pas automatiquement tous les individus présents dans la zone. Une zone peut ainsi avoir une richesse observée de trois taxons et un effectif observé de sept individus : ces deux nombres ne sont ni interchangeables ni deux façons de compter la même grandeur.

Pour interpréter un relevé, relie chaque nombre à son échelle. Une carte simple peut montrer qu'un taxon occupe deux mailles alors qu'un autre n'en occupe qu'une, sans prouver qu'il préfère une condition du biotope. Pour proposer cette explication, il faudrait comparer des mailles ou des dates avec les conditions pertinentes ; l'inventaire fournit d'abord une description située.

Détecter une espèce n'est pas seulement regarder : une observation directe, un indice, un enregistrement, un quadrat ou une trace d'ADN environnemental ne donnent pas le même type d'information. La détectabilité est la probabilité d'obtenir une détection quand l'organisme est présent, dans des conditions et avec un effort donnés. Elle peut varier avec l'espèce, le stade, le moment, la méthode et le milieu.

Une non-détection n'est donc pas automatiquement une absence. MacKenzie et ses collègues ont construit des modèles d'occupation qui tiennent compte d'une probabilité de détection inférieure à 1. Dans 32 zones humides du Maryland suivies en 2000, ils estiment notamment une occupation de 0,49 pour le crapaud d'Amérique, supérieure à la proportion de sites où il avait été observé. Le résultat montre pourquoi répéter les passages et distinguer détection et présence sont utiles.

L'ADN environnemental élargit les possibilités de détection sans devenir une preuve universelle d'abondance. Des cellules, sécrétions, excrétions, tissus perdus ou cadavres peuvent libérer de l'ADN dans le milieu ; cet ADN persiste plus ou moins selon les conditions et peut être transporté. Après amplification et séquençage, la comparaison à une base de référence relie une séquence à une cible moléculaire. Dans les milieux de l'étude de Ficetola et ses collègues où la présence de grenouille-taureau était connue, le multiéchantillonnage a produit une détection, y compris à faible densité. Le signal ne prouve pas qu'un individu vivant était localement présent ; une base de référence incomplète, la détectabilité et l'histoire de la trace bornent l'interprétation.

Les témoins aident à lire un signal. Un témoin positif vérifie que le système de détection produit le signal attendu dans les conditions du dossier ; un signal inattendu dans un témoin sans cible alerterait sur une contamination ou un faux positif. Ils n'établissent ni l'abondance d'une population ni l'absence certaine d'une espèce dans un site où aucune détection n'a été obtenue.

Comparer des méthodes demande de conserver leur portée. Un quadrat végétal peut décrire des taxons observés dans une surface délimitée ; une trace d'ADN environnemental soutient la détection d'une cible moléculaire dans l'échantillon et son contexte, non un individu vivant local ; des passages répétés aident à estimer ce qui a pu échapper à l'observation. Une conclusion correcte nomme la méthode, l'effort, les témoins et le domaine de l'inférence.

Une communauté ne correspond pas à la simple liste de toutes les espèces qui pourraient vivre dans une région. Pour qu’une population participe à l’assemblage local, ses individus ou ses propagules doivent d’abord atteindre le site. Ils doivent ensuite rencontrer un biotope compatible avec leur installation, puis des relations interspécifiques qui la permettent ou la limitent. Cette succession forme une grille de lecture : elle aide à ordonner les hypothèses devant une présence, une abondance faible ou une absence observée. Elle ne décrit pas trois mécanismes indépendants qui s’allumeraient l’un après l’autre dans la nature.

Le filtre de dispersion porte sur l’arrivée. La mobilité d’un animal, le transport d’une graine ou la continuité entre deux milieux peuvent rendre l’arrivée possible ou difficile. Une espèce absente d’un site peut donc manquer parce qu’elle n’a pas atteint ce site, même si certaines conditions locales semblent favorables. Inversement, l’arrivée d’un individu ne garantit ni son maintien ni sa reproduction. Pour discuter ce filtre, il faut distinguer une donnée sur une voie de dispersion, une observation de présence et une preuve d’installation durable.

Le filtre du biotope regroupe les paramètres physico-chimiques du milieu, par exemple l’humidité, la température, le pH ou la salinité. Une répartition le long d’un gradient peut être compatible avec une contrainte du biotope, mais elle ne suffit pas à démontrer que ce paramètre est la seule cause. Un bioindicateur est utile lorsqu’une espèce ou un assemblage renseigne sur des conditions dans un contexte défini ; ce n’est pas un thermomètre parfait. Son interprétation demande une identification fiable, une zone et une période précisées, ainsi que la prise en compte de la détectabilité et des autres filtres.

Le filtre biotique concerne les relations entre espèces. Une pression de prédation peut limiter l’installation, tandis qu’un partenaire, par exemple une mycorhize ou un pollinisateur potentiel, peut rendre certaines étapes possibles. Ces relations ne s’ajoutent pas simplement à un décor abiotique : une espèce peut modifier la lumière, l’humidité, le sol ou les ressources, donc agir à son tour sur les filtres qui sélectionnent les populations. Dans un dossier, il faut alors nommer l’interaction observée et ne pas remplacer son effet mesuré par une explication générale sur « la biodiversité ».

L’étude de Bertrand et ses collègues donne un cas quantitatif de cette prudence. Elle compare, en France de 1965 à 2008, les tendances climatiques à une température reconstruite à partir de 76 634 relevés floristiques. Dans le résumé, les communautés forestières d’altitude répondent à 0,54 °C d’une hausse climatique effective de 1,07 °C ; les communautés de plaine répondent à 0,02 °C d’une hausse de 1,11 °C. La température reconstruite est un indicateur fondé sur la composition floristique, non la mesure d’un thermomètre posé dans chaque sous-bois. Le décalage observé soutient l’idée que dispersion, persistance locale et fragmentation peuvent contribuer à la réponse des communautés ; il ne permet pas d’attribuer chaque absence à une cause unique.

Décrire une communauté demande de distinguer trois informations. La richesse observée est le nombre de taxons détectés avec un protocole défini. L’abondance indique combien d’individus, quelle densité ou quelle part de recouvrement est relevée pour un taxon selon le document. La composition désigne l’identité des taxons présents et leurs proportions éventuelles. Deux relevés peuvent donc avoir la même richesse tout en ayant une composition différente ; une richesse plus élevée ne dit pas, à elle seule, quelle population est abondante.

L’hétérogénéité d’un milieu correspond à la coexistence de conditions, de ressources ou de microhabitats différents, parfois le long d’un gradient de topographie, de température ou de pression d’herbivorie. Elle peut offrir plusieurs possibilités d’installation, mais aussi modifier l’accessibilité, la détectabilité et la surface effectivement examinée. Avant de comparer deux communautés, conserve la même unité d’échantillonnage, la même saison, le même effort et le même niveau d’identification. Sinon, une différence de liste peut venir du protocole plutôt que du milieu.

Le dossier de six quadrats synthétiques permet de travailler cette distinction. Trois quadrats de prairie homogène donnent 7, 8 et 6 taxons végétaux détectés par quadrat ; trois quadrats de mosaïque prairie-haie donnent 13, 15 et 14. Les moyennes sont respectivement 7 et 14 taxons par quadrat, avec un écart-type d’échantillon de 1 dans chaque milieu. Ces calculs soutiennent une différence de richesse observée dans les conditions du dossier. Ils ne fournissent ni la liste des taxons, ni leurs abondances, ni une démonstration que l’hétérogénéité est la cause isolée de l’écart.

La communauté peut aussi rétroagir sur les filtres qui la sélectionnent. De Frenne et ses collègues ont comparé au moins deux relevés de 1 409 placettes de sous-bois, espacés de 12 à 67 ans, en Europe et en Amérique du Nord. Les auteurs rapportent une augmentation de la dominance relative d’espèces adaptées à des températures plus chaudes, atténuée lorsque les canopées se sont densifiées. La préférence climatique de la communauté est ici un indicateur construit à partir des espèces relevées : elle ne constitue pas une mesure directe de la température du sol dans chaque placette. L’ombre et un refroidissement probable du sous-bois sont des mécanismes de microclimat proposés pour interpréter cette atténuation ; ils ne doivent pas être présentés comme automatiquement mesurés par le seul indicateur floristique.

Les activités humaines peuvent aussi modifier les filtres et la structure des communautés. Dans le marais salé étudié par Veen, Geuverink et Olff, les couvertures relatives des deux espèces dominantes relevées sur et hors buttes de fourmis sont plus semblables dans les zones pâturées par bovins et lièvres que dans celles pâturées seulement par les lièvres. La comparaison porte sur cinq blocs situés le long d’une même clôture, et non sur des traitements attribués au hasard. Elle décrit donc une mosaïque végétale locale et ses interactions possibles, sans trancher entre les mécanismes liés aux fourmis, aux herbivores et à la qualité des plantes, ni fournir une règle de gestion pour tous les milieux.